Ruolo della corteccia somatosensoriale primaria in un compito di detezione e discriminazione tattile: un’indagine TMS guidata da fMRI

Introduzione

Sebbene la percezione degli stimoli tattili sia stata ampliamente studiata (es., frequenza, intensità, acuità spaziale), il ruolo svolto dalla corteccia somatosensoriale primaria (SI) nella fisiologia del processo di rappresentazione dello stimolo tattile non è del tutto chiaro. In particolare, la letteratura in merito concorda rispetto al ruolo cruciale svolto da SI nell’esecuzione di compiti di discriminazione tattile. Questo è infatti stato ampiamente dimostrato sia attraverso studi di neurofiosiologia nelle scimmie (LaMotte e Mountcastle, 1979; Romo et al., 1998) che di neuroimmagine nell’uomo (Morley et al., 2007). Al contrario, rimane ancora molto controverso quale sia il ruolo svolto da SI nello svolgimento di comiti di detezione tattile. Ad esempio, LaMotte e Mountcastle (1979) hanno testato nelle scimmie l’effetto di lesioni al lobo parietale sulla capacità di eseguire compiti di detezione e discriminazione di stimoli tattili sulla mano. Gli Autori hanno trovato che la rimozione unilaterale del lobo parietale influenza esclusivamente i compiti della mano controlesionale. Inoltre, a seguito della lesione le scimmie perdevano completamente la capacità di eseguire compiti di discriminazione di frequenza, mentre pur peggiorando la loro prestazione erano comunque in grado di eseguire compiti di detezione tattile. E’ importante notare la notevole ampiezza della lesione del lobo parietale che comprendeva la completa distruzione della corteccia somatosensoriale primaria e secondaria (i.e., SI ed SI) e dell’area 5 di Brodmann (LaMotte e Mountcastle, 1979). Queste evidenze suggerisco quindi che SI non svolga un ruolo cruciale nello svolgimento di un semplice compito di detezione. Nella stessa direzione, altri studi sulle scimmie hanno mostrato la mancanza di un legame diretto tra la prestazione in un compito di detezione tattile e l’attività neurale nella corteccia somatosensoriale primaria (Romo et al., 2012). Ad esempio, in studi con registrazione da singola unità nelle scimmie de Lafuente e Romo (2006, 2005) hanno mostrato che la risposta neuronale nelle aree 3b ed 1 di SI non era in grado di predire gli “Hit” e “miss” in un compito di detezione tattile. Di contro, studi di neuroimmagine nell’uomo suggeriscono invece un ruolo centrale di SI nello svolgimento di compiti di detezione oltre che in quelli di discriminazione tattile (Jones et al., 2007; Moore et al., 2013; S. Palva et al., 2005). Inoltre, numerosi studi di stimolazione magnetica transcranica (TMS) in cui l’area di stimolazione comprendeva SI, o zone limitrofe ad SI (lobo parietale) hanno mostrano un notevole decremento della prestazione dei partecipanti sia in compiti di detezione (Cohen et al., 1991; McKay et al., 2003; Seyal et al., 1997) che di discriminazione (Morley et al., 2007) tattile. Quindi, pur essendoci nella letteratura precedente, un generale accordo rispetto al ruolo di SI nei compiti di discriminazione tattile, lo stesso non si può dire invece per quanto riguarda i compiti di detezione tattile.

Lo scopo del presente lavoro è quello di chiarire quale sia il ruolo della corteccia somatosensoriale primaria in compiti di detezione e discriminazione tattile. Questo è stato fatto attraverso l’utilizzo di un approccio che combina l’efficienza del metodo QUEST per la stima della soglia sensoriale tattile alle dita delle mani (Tamè e Holmes, in preparation; Watson and Pelli, 1983) e la TMS.

Metodo

I partecipanti (N=12 oppure 7 per esperimento) sono stati sottoposti ad una serie di sessioni di risonanza magnetica funzionale (fMRI localisers) per la determinazione delle mappe somatotopiche di SI. Queste mappe funzionali sono state successivamente utilizzate per stimolare SI con uno o due impulsi TMS in una serie di compiti comportamentali. In sei esperimenti, QUEST è stato utilizzato in un disegno a scelta forzata a 2 intervalli (2IFC) per la determinazione della soglia, rispettivamente in compiti di detezione e discriminazione di frequenze tattili della durata di 50 ms ed una frequenza di 200 Hz applicate al dito indice oppure medio di una mano. Negli Esperimenti 1-3 (N=12), questo è stato fatto mentre si stimolava con la TMS ad un singolo (75ms dall’inizio dello stimolo tattile) oppure doppio (25 e 75ms dall’inizio dello stimolo tattile) impulso SI, il giro sopramarginale (SMG, sito di controllo) oppure non si stimolava con la TMS (la bobina era tenuta lontana dalla testa, non c’era nessuna stimolazione corticale). Negli Esperimenti 4-6 (N=7), un singolo (50ms dall’inizio dello stimolo tattile) oppure doppio (0 e 50ms dall’inizio dello stimolo tattile) impulso TMS veniva somministrato al nervo mediano all’altezza del polso (MN, sito target), al muscolo extensor digitorum communis dell’avambraccio (EDC, sito di controllo) oppure non si stimolava con la TMS (nessuna stimolazione periferica). Infine, in un settimo esperimento (N=11) un doppio (25 e 75ms dall’inizio dello stimolo) impulso TMS era somministrato ad SI, ad SMG oppure come negli esperimenti precedenti non vi era nessuna stimolazione. Queste condizioni erano eseguite in un compito Si-No a singolo intervallo dove gli stimoli tattili erano presentati sempre a livello di soglia, precedentemente determinata attraverso QUEST.

Risultati

Una serie di t-tests sono stati utilizzati per confrontare i differenti livelli di soglia tattile alle dita nei vari compiti (discriminazione e detezione) per le tre condizioni sperimentali (i.e., no TMS, TMS su SI e TMS su SMG) in ogni esperimento. I risultati hanno mostrato che quando due impulsi TMS sono somministrati ad SI la soglia discriminativa di frequenze tattili alle dita, in un disegno 2IFC, aumenta significativamente (Figura 1a) rispetto a quando i due impulsi sono somministrati ad SMG (p = 0.029) o non sono presenti (p = 0.004). Al contrario, con lo stesso disegno sperimentale a 2IFC la soglia di detezione di stimoli tattili alle dita non aumenta ne con un singolo (Figura 1c) ne con un doppio (Figura 1b) impulso TMS somministrato ad SI rispetto a quando è somministrato ad SMG (Esperimenti 2-3, entrambi i valori di p > 0.2). Di contro, è importante notare che sia per il compito di detezione che per quello di discriminazione la soglia tattile aumenta quando il singolo oppure il doppio impulso TMS sono somministrati al nervo mediano, rispetto a quando sono somministrati al muscolo di controllo (Esperimenti 4-6, si veda Figura 1d-f, tutti i valori dei p < 0.04). Questo risultato evidenzia l’efficacia della TMS nell’interferire sia con il compito di detezione che di discriminazione tattile. Infine, un doppio impulso di TMS somministrato ad SI nel compito di detezione a singolo intervallo Si-No riduce drasticamente la sensitività dei partecipanti allo stimolo tattile rispetto a quando la TMS è applicata al sito di controllo SMG (Figura 2a, p < 0.01) o non è presente (p < 0.02). Infine, la TMS somministrata ad SI e ad SMG aumenta il criterio di risposta dei partecipanti, rendendoli più conservativi indifferentemente rispetto al sito stimolato (Figura 2b, entrabi i valori di p < 0.02).

Conclusioni

I risultati del presente lavoro suggeriscono che la corteccia somatosensoriale primaria sia necessaria per poter eseguire un compito di discriminazione di frequenze tattili alle dita e che invece non lo sia per poter eseguire un compito di detezione tattile a scelta forzata a 2 intervalli (2IFC) “bias-free”. Quando però il compito di detezione di stimoli tattili è ad uno (Si-No) anzichè a due intervalli (2IFC), SI sembra svolgere un ruolo importante nell’esecuzione del compito. I differenti risultati che riportiamo nei due tipi di disegno sperimentale suggeriscono un ruolo differente di SI nell’elaborazione dello stimolo tattile in funzione della specifica domanda al compito. In particolare, questa dissociazione potrebbe derivare da un differente coinvolgimento della memoria di lavoro (Harris et al., 2006; Romo et al., 2012). Inoltre, questa dissociazione chiarisce riconciliando i risultati dei precedenti lavori sulle scimmie (Romo et al., 2012) e sull’uomo (Azzopardi e Cowey, 1997; Harris et al., 2006; Jones et al., 2007) rispetto al coivolgimento di SI nella detezione di stimoli tattili alle dita.