[Polydactyly in chickens] Полидактилия у домашних кур

Моисеева И.Г.; Корти Э.; Романов М.Н. [под ред. акад. РАСХН, проф. В.И. Фисинина; отв. за вып.: И.А. Егоров, Т.В. Васильева]

Первые письменные свидетельства о существовании полидактилии у кур, чаще всего пятипалости, мы находим в работе, датируемой 37 г. до н.э., римского ученого Варро (116–27), и далее в I в. нашей эры в трудах Плиния Старшего (23–79) и Колумеллы (4–ca. 70). В наше время (XIX-XX вв.), начиная с классических работ Бэтсона (Bateson, 1894), Уоррена (Warren, 1941, 1944), Ландауера (Landauer, 1948) и других ученых, этот признак был изучен достаточно подробно, как в отношении его генетического контроля, так и фенотипического проявления.

В животном мире (не только у кур) наблюдается большой полиморфизм внешнего проявления полидактилии. Признак варьирует по числу пальцев (у кур до 5–7), симметричному и несимметричному расположению (на одной лапе или на обеих, иногда и на крыльях), полному или неполному удвоению структур конечности (расщепление только когтя, первых фаланг пальцев, двух или всех трех, разного числа плюсневых костей и даже самой плюсны). Появление пятого или других экстра-пальцев у кур может быть как сзади плюсны, так и в виде расщепления уже имеющихся пальцев.

Установлено, что этот признак контролируется неполно доминантным аутосомным геном Po, действие которого сильно зависит от генотипической среды. O неполной пенетрантности признака свидетельствует появление в потомстве пятипалых гомозиготных родителей единичных четырёхпалых цыплят.

Явление полидактилии интересно еще и тем, что внешними воздействиями можно усилить или ослабить его проявление. Ландауер (Landauer, 1948) экспериментальным путем показал, что при понижении температуры в инкубаторе, инъекциях инсулина и колхицина в зародыш удается изменить процент выхода пятипалых цыплят. Эти процессы контролируются множеством генов, обусловливающих темпы роста зародыша и отдельных его структур. В локусе Po найден еще один аллеломорф Pod (duplicate polydactyly), а также обнаружена мутация po-2 (recessive polydactyly) в другом локусе. Эти ранние работы были подтверждены изучением пятипалых кур на молекулярном уровне, доказавшим существование нескольких генов, ответственных за возникновение разных форм полидактилии у разных пятипалых пород (Arisawa et al., 2006; Huang et al., 2006).

В настоящее время существует ряд пород, у которых пятипалость является породным признаком: доркинг, линкольншир-буфф (Англия), гудан, фавероль, мезин (Франция), султанка (Турция), шёлковая, пекинская жирная (частично пятипалая; Китай), японская шёлковая (или укоккей, Япония), павловская (в прошлом частично пятипалая; Россия), антоколка (Польша). При восстановлении павловской породы (она была утеряна в начале XX в.) в потомстве наблюдается до 20–30 % пятипалых цыплят. В создании таких пород как линкольншир-буфф, гудан, фавероль, мезин участвовала порода доркинг, поэтому источник возникновения у них пятипалости известен. О происхождении других пятипалых пород точных сведений нет.

Данные о встречаемости полидактилии в местных популяциях кур нам известны только в отношении России. Немецкий зоолог и русский академик Петр Симон Паллас (1741–1811) участвовал в двух экспедициях (1768–1774, 1793–1794) по европейской и азиатской частям России. Среди девяти популяций местных кур, описанных им, он нашел три, в которых присутствовал признак пятипалости (Pallas, 1811).

Известны также экспедиционные исследования (1926–1933) А.С. Серебровского, которые охватывали 23 региона европейской и азиатской частей СССР (Серебровский, 1935; архивные материалы). При этом было изучено 58 местных популяций кур, среди которых встречаемость пятипалых особей составила: Шабалино – 1,01 %; Башкирия – 0,05 %; Ливны – 1,2 %; Северная Оссетия – 0,42 %; Кабарда – 1,33 %; Балкария – 0,11 %.

С.Г. Петров (1941), участник экспедиций А.С. Серебровского, считает, что в эти районы никогда ранее пятипалые породы не завозились.

Сотрудники Института общей генетики РАН, обследуя в 1979 г. породы кур в Кучинском государственном племенном совхозе, обнаружили четыре пятипалых особи из 43 карликовых кур разного происхождения (9,3 %). Во Всероссийском научно-исследовательском и технологическом институте птицеводства недавно также найден один пятипалый петух среди карликовых серебристых виандотов.

Собранный материал в отношении полидактилии у кур позволяет выдвинуть гипотезу о нескольких сценариях горизонтального и вертикального переноса этого признака, а также выдвинуть ряд общих положений, касающихся как этого признака, так и количественной изменчивости в целом. Коротко сформулируем эти положения.

Экспериментально показано, что в проявлении полидактилии участвует ряд генов; частоту встречаемости этого признака можно сдвинуть средовыми факторами; возникновение этой мутации, скорее всего, происходило не один раз, в частности, независимо в Азии (Китай) и Европе (Британия, Рим); популяционные исследования встречаемости признака без гибридологического анализа, не могут ответить на вопрос, наблюдаем ли мы мутации или модификации; найденные особенности в проявлении полидактилии могут быть учтены при изучении других признаков и уже обнаружены в отношении курчавости (F), фибромеланозиса (Fm), голой шеи (Na), серебристой окраски оперения (S) (Jones, 1921). Еще одним объяснением полидактилии у кур и вообще у птиц может быть предположение о возврате, на уровне генных мутаций и взаимодействия сопряженных генных систем, к предковым формам, которые, как известно, относились к пресмыкающимся и имели пятипалые конечности.

Интересно рассмотреть явление полидактилии, как часто встречащуюся форму морфогенеза в виде дупликации/мультипликации структур, органов и признаков и в теоретическом плане относящееся к количественным изменениям. Эти изменения (две нити ДНК, две гомологичные хромосомы у диплоидных огрганизмов, два глаза, два уха, две руки и т.д.) продиктованы необходимостью повысить устойчивость системы, обеспечить ей лучшую ориентацию в пространстве. Экспериментально показано, что полидактилия у лягушек, жаб и саламандр наблюдается в неблагоприятные годы (Lada, 1999; Vorobyeva, 1999). Если проследить за эволюцией организмов, то можно заметить, что дупликация/мультипликация чаще всего встречается у более высоко организованных видов. Продолжая изучение этого явления в живой природе можно рассмотреть вектор его изменений: прогресс-регресс, плюс-минус, усложнение-упрощение, польза, вред, нейтральность и т.д., что открывает широкое поле деятельности для будущих исследований.